Название: Экосистемы, их оптимизация и охрана Выпуск 7 (26) - Научный журнал

Жанр: Экология

Рейтинг:

Просмотров: 1074

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 |


ТРОФОСИСТЕМА ПОЧВА – РАСТЕНИЕ – ОСНОВА ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ    ЭКОСИСТЕМЫ

Попов А. И.

Санкт-Петербургский государственный университет, paihumic@gmail.com

Изложена концептуальная модель функционирования экосистем, основой которой является трофическая система почва–растение. В результате анализа научной литературы показано, что растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему, основой функционирования системы почва-растение является двойная трофическая связь между почвой и растениями, а одним из главных функциональных звеньев системы почва-растение является почвенное органическое  вещество. Моделирование подтвердило, что трофическая система почва–растение является основой функционирования экосистем.

Ключевые слова: функционирование экосистем, система почва-растение, почвенное органическое вещество, моделирование.

ВВЕДЕНИЕ

Как следует из современной научной литературы [17, 24, 26], экосистема – основная функциональная единица биосферы, представляющая собой эволюционно сложившуюся, саморазвивающуюся и саморегулируемую термодинамически открытую целостную систему, в которой все ее составляющие (как совокупность живых организмов, так и абиотические источники вещества и энергии) находятся между собой в причинно-следственных отношениях. По мнению Ю. Одума [17], структурно-функциональная организация экологических систем обусловлена постоянными взаимосвязью и взаимодействием ее компонентов: живых организмов, потока энергии, круговорота вещества. При этом биофильные элементы, входящие в состав нутриентов, в зависимости от типа экосистем, могут использоваться многократно. Совокупность трофических отношений между живыми организмами в экосистемах создают и саму почву, и обуславливает такое ее специфическое свойство, как плодородие [9]. В связи с этим, вопросы, связанные с функционированием экосистем, не потеряли своей актуальности.

Цель настоящей публикации – изложение концептуальной модели функционирования экосистем, основой которой является трофическая система почва–растение. Предлагаемая модель – результат идейного единства таких пограничных наук как почвоведение, геоботаника и физиология растений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал для создания концептуальной модели функционирования экосистем был получен на основе анализа научной литературы и собственных экспериментальных данных [18, 19, 21, 22].

2012 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 7: 251–260.

Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.

 

В качестве метода исследования было выбрано моделирование. Так, для описания подтверждения важности участия почвенного органического вещества (ПОВ) в трофической системе экосистемы, в частности изменения параметров системы в случае потребления растениями органических соединений, была построена модель:

где K – углерод, входящий в состав хищников, F – углерод, входящий в состав фитофагов, D – углерод, входящий в состав детритофагов, R – углерод, входящий в состав редуцентов, E – углерод, входящий в состав экскретов и постмортальных остатков биоты, P – углерод, входящий в состав растений, L – углерод, входящий в состав постмортальных остатков растений, H – углерод, входящий в состав гумуса, V – углерод, входящий в состав детрита, S –  углерод, входящий в состав водорастворимого органического вещества (РОВ), O – кислород, расходуемый на окисление органических соединений;  коэффициенты:  α1 –  ограничения  роста хищников, α2 – потребления хищниками фитофагов, α3 – потребления хищниками детритофагов, α4 – ограничения роста фитофагов, α5 – потребления фитофагами растений, α6 – ограничения роста детритофагов, α7 – потребления детритофагами экскретов и постмортальных остатков биоты, α8 – потребления детритофагами постмортальных остатков растений, α9 – ограничения роста редуцентов, α10 – потребления редуцентами экскретов и постмортальных остатков биоты, α11 – потребления редуцентами постмортальных остатков растений, α12 – потребления редуцентами гумуса, α13 – потребления редуцентами детрита, α14 – потребления редуцентами РОВ, α15 – поступления экскретов и постмортальных остатков хищников, α16 – поступления экскретов и постмортальных остатков фитофагов, α17 – поступления экскретов и постмортальных остатков детритофагов (Δ – разница между поступлением и потреблением), α18 – потребления редуцентами экскретов и постмортальных остатков биоты, α19 – гумификации экскретов и постмортальных остатков биоты, α20 – образования детрита из экскретов и постмортальных остатков биоты, α21 – образования РОВ из экскретов и постмортальных остатков биоты, α22 – абиотического окисления экскретов и постмортальных остатков биоты, α23 – ограничения роста растений, α24 – потребления растениями гумуса, α25 – потребления  растениями  РОВ,  α26 –  отмирания  растений,  α27 –  гумификации

 

постмортальных остатков растений, α28 – образования детрита из постмортальных остатков растений, α29 – образования РОВ из постмортальных остатков растений, α30 – абиотического окисления постмортальных остатков растений, α31 – гумификации детрита, α32 – образования РОВ из гумуса (Δ – разница между образованием и гумификацией), α33 – абиотического окисления гумуса, α34 – образования РОВ из детрита, α35 – абиотического окисления детрита, α36 – абиотического окисления РОВ.

Для решения приведенной выше системы уравнений было принято, что: система почва−растения находится в климаксном состоянии (т. е. количество поступающего в систему вещества, равно его оттоку); все количество углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза и входящего в состав постмортальных остатков растений, ежегодно полностью поступает в почву (т. е. фитоценоз представлен однолетними растениями); растения полностью обеспечены элементами минерального питания; коэффициенты гумификации органических веществ составляли 0,1 (10 %); коэффициент деструкции отмерших остатков растений и ГВ – 0,1 (10 %); коэффициент абиотического окисления органических веществ – 0,1 (10 %); коэффициент возможного поглощения растениями органических соединений – от 0,01 (1 %) до 0,1 (10 %); коэффициент образования экскретов – 0,01 (1 %); коэффициент потребления редуцентами детрита – 0,6; коэффициент потребления редуцентами постмортальных остатков растений – 0,65; коэффициент потребления редуцентами экскретов и постмортальных остатков биоты – 0,65; коэффициент потребления редуцентами гумуса – 0,55; коэффициент потребления редуцентами РОВ – 0,55; коэффициент потребления детритофагами постмортальных остатков растений –  0,05; коэффициент  потребления детритофагами экскретов и постмортальных остатков биоты – 0,05; коэффициент потребления растений фитофагами – 0,05; коэффициент потребления хищниками фитофагов –  0,2; коэффициент потребления хищниками детритофагов – 0,15; коэффициенты смертности/рождаемости фитофагов и детритофагов – 0,05; коэффициенты смертности/рождаемости хищников – 0,01; исходное содержание углерода в фитомассе условно равнялось 1 (max = 2); содержание углерода в биомассе хищников – 0,00111 (max = 0,0111); содержание углерода в биомассе фитофагов – 0,01 (max = 0,1), содержание углерода в биомассе детритофагов – 0,005 (max = 0,05), содержание углерода в биомассе редуцентов – 0,08 (max = 0,80), содержание углерода в экскретах и постмортальных остатках биоты – 0,0016, содержание углерода в постмортальных остатках растений – 1, содержание углерода в гумусе – 0,1, содержание углерода в детрите – 0,1, содержание углерода в РОВ – 0,12. Кроме того, были использованы  модели Лотки–Вольтерра и Ферхюльста– Пирла [1, 5, 25].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Трофическая система почва–растение (анализ проблемы). С позиций трофологии [28], взаимоотношение растений и почвы необходимо рассматривать как своеобразную двойную трофическую цепь, в которой почва и растения попеременно выступают то в роли «потребителя», то в роли «поставщика». Причем,

 

утилизация почвенной биотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) источника питания растений [18]. Функционирование трофосистемы почва-растение основано на [3]: 1) общих закономерностях передвижения нутриентов в пределах этой системы под действием осмолярного градиента и 2) динамическом равновесии биологического круговорота органических соединений.

Почва, как самостоятельное естественно-историческое органо-минеральное континуально-дискретное природное и естественно-антропогенное биокосное тело, является продуктом и компонентом биогеоценозов. Она образует с растениями единую трофическую систему, в которой выполняет трансформационно- трофическую функцию.

С. П.  Кравков  [11]  считал,  что  основной  вопрос  физиологии  растений  и

граничащих с нею прикладных наук связан с питанием растений и функциональной зависимостью его от условий окружающей среды. В природных условиях растения обеспечиваются пищевыми веществами, литогенно обусловленными и биогенно накопленными в почве. При этом уровень биологического накопления в почве фитонутриентов определяется интенсивностью протекания биологического круговорота биофильных элементов в системе почва-растение [22].

В процессе обеспечения растений пищевыми  веществами  (нутриентами) принимают участие все четыре фазы почвы. Так, из газообразной фазы почвы в надпочвенный слой воздуха в большей мере диффундирует углекислый газ, который в последствии фотосинтетически ассимилируется растениями. Из жидкой фазы почвы растения получают необходимые для них нутриенты. Органическая, органо-минеральная и минеральная составляющие, входящие в твердую фазу почвы, являются резервуаром питательных веществ, которые высвобождаются при деструкционном воздействии на них продуктов метаболизма педобиоты, ризоэкссудатов и почвенного раствора. «Живая» фаза почвы (педобиота) осуществляет биологические круговороты углерода, азота, калия, фосфора и других биофильных элементов [20].

Современное понимание питания растений связано с обеспечением ряда условий роста растений и с доступностью им элементов минерального питания. В то же время в научной литературе, начиная с конца 19-го столетия и по настоящее время, имеется огромное число фактов, подтверждающих поглощение высшими зелеными растениями органических веществ естественного, искусственного и даже синтетического происхождения. Еще в первой половине 20-го века была продемонстрирована возможность поступления сложных органических молекул (гетероолиго(поли)меров) в растения непосредственно через корневую систему или посредством микоризы, а также их дальнейшее участие в метаболистических процессах [22]. Н. А. Красильников [12] считал доказанным, что ризосферные микроорганизмы потребляют корневые выделения растений, а взамен растения получают от них витамины и другие активные вещества.

Исходя из анализа научной литературы и собственных экспериментальных данных [18, 19, 21, 22], было установлено, что высшие зеленые растения можно рассматривать как факультативные гетеротрофные организмы. Растения способны

 

получать структурные фрагменты макромолекул (например, лигнина, белков и других органических соединений) непосредственно из почвенного органического вещества. Кроме того, гуминовые вещества (ГВ) способствуют появлению морфо- физиологических различий, связанных с переходом растений на гетеротрофное питание – увеличению массы гетеротрофных (корней) и уменьшение массы фотоассимиляционных (листьев) органов растений, и оказывают действие на изменение биохимического состава и величины теплоты сгорания органического вещества растений.

Ассимиляция зелеными сосудистыми растениями структурных и функциональных блоков биологических макромолекул является распространенным дополнительным типом питания в природных условиях, который обеспечивает существенный энергетический и структурный выигрыш на уровне экосистем. Этот механизм питания, по-видимому, сохранился с ранних этапов эволюции биосферы [18, 19].

Потребление растениями органических соединений значительно расширяет представления о питании растений и о функционировании системы почва-растение. Так, помимо основного известного цикла углерода (рис. 1): CO2 → растения → опад и отпад (почва) → ГВ → CO2, существует второй цикл углерода – круговорот органических соединений, являющихся структурными фрагментами макромолекул (например, фенилпропановыми фрагментами лигнина): растения → опад и отпад (почва) → ГВ → органические нутриенты → растения, который является также дополнительным циклом и азота. При включении в этот цикл фитофагов, хищников и сапротрофов трофическая цепь удлиняется, но суть ее не меняется, – изменяется лишь состав и количество поступающего в почву органического материала [22]. Еще одним экологическим следствием гетеротрофного питания растений является обогащение атмосферы кислородом. Поскольку в дополнительном цикле углерода органические молекулы, являющиеся структурными и функциональными блоками биологических макромолекул, встраиваются в тела фотосинтезирующих организмов без значительного химического изменения, при этом атмосфера обогащается кислородом на то количество, которое потребовалось бы на окисление ассимилированных органических молекул [21].

Результаты моделирования. По результатам моделирования (рис. 3) получено следующее – с увеличением доли потребления зелеными сосудистыми растениями растворимого органического вещества (от 0,01 до 0,1) происходило возрастание как

биомассы   растений,   так   и   возрастание   биомассы   хищников   и   фитофагов.

Содержание ПОВ было пропорционально фитомассе. При этом биомасса детритофагов и редуцентов соответствовала биологической емкости среды. Моделирование подтвердило, что ПОВ является важным звеном функционирования экосистем, основой которых является трофическая система почва–растение.

Функционирование системы почва−растение в значительной мере определяется количеством и качественным составом ПОВ, с которым связаны круговороты азота и зольных элементов [18, 19]. С позиции биогеоценологии, хорошо гумифицированный органический материал муллевого типа является одним из условий   функционирования   трофосистемы   почва-растение.   В   трансформации

 

1

2

3

Рис. 1. Биологические циклы углерода в экосистеме

1 –       известный      цикл    углерода;        2 –       цикл    углерода         органических            соединений;

3 – объединенный цикл углерода.

 

ПОВ участвуют три нетаксономические группы организмов: первая группа – комплекс микроорганизмов (прокариот, протистов и хромистов) и грибов; вторая группа – микроскопические беспозвоночные животные, размер тела которых не превышает 2 мм, – в основном артроподы и сапротрофные нематоды; третья группа (мезофауна) – беспозвоночные животные, размер тела которых находится в интервале от 2 до 200 мм (иногда и более), наиболее функционально значимыми из которых являются дождевые черви [10, 13, 14, 29]. Именно дождевые черви способствуют образованию муллевого типа гумуса.

200

 

Подпись: Прибавка к массе, %160

120

80

 

хищники фитофаги растения гумус

 

 

40

0

0,00   0,01   0,02   0,03   0,04   0,05  0,06   0,07   0,08   0,09   0,10

Доля потребления растениями растворимого органического вещества

Рис. 2. Влияние доли потребления растениями растворимого органического вещества на увеличение содержания гумуса и биомассы растений, хищников и фитофагов

Обеспечение трофосистемы почва-растение зольными элементами осуществляется литолитическими организмами, которые способны к активному биологическому выветриванию минеральной массы (рис. 3). В биологическом выветривании минералов горных пород принимают участие прокариоты и грибы [2, 3, 8]. Весьма активными литолитическими организмами являются микоризные грибы [27]. Ризосферные микроорганизмы также участвуют в снабжении растений биофильными веществами [12, 23]. Кроме того, корневые выделения растений также способны вызывать коррозионно-гидролитическое разъедание горных пород [7]. Литолитические организмы играют важнейшую роль в природе, замыкая циклы биофильных элементов [6]. Еще одной важной группой живых организмов, участвующих в функционировании системы почва-растение, являются азотфиксирующие организмы [15, 16, 30]. Эти организмы обогащают систему почва–растение азотом.

 

Рис. 3. Трофическая взаимосвязь в системе почва-растение

–  биохимическое  воздействие;      –  потоки  вещества; –  отмершие  остатки и экскреты;   – симбиотические взаимоотношения.

Интенсивность протекания биологических круговоротов биофильных элементов связана не только с геоклиматическими особенностями местности, но и с видовым разнообразием почвенной и наземной биоты, а также с флористическим составом и физиологическими особенностями растений, входящих в состав фитоценоза конкретного биогеоценоза. Живые организмы, участвующие в биологическом круговороте, в том числе и растения, находятся не только и не столько в конкурентных отношениях между собой, а образуют целую систему ценотических взаимоотношений, основанную на  их взаимодополнительности, взаимозаменяемости в функциональном плане и, в конечном итоге, взаимообеспечения пищевыми веществами [19].

Таким образом, растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему. Основой функционирования системы почва-растение является двойная трофическая цепь между почвой и растениями. Главными функциональными звеньями системы почва-растение являются: почвенное органическое вещество, литолитические организмы и азотфиксирующие микроорганизмы.

ВЫВОДЫ

Растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему.

Основой функционирования системы почва-растение является двойная трофическая цепь между почвой и растениями.

 

Одним   из   главных   функциональных   звеньев   системы   почва-растение является почвенное органическое вещество.

Моделирование  подтвердило,  что  трофическая  система  почва–растение является основой функционирования экосистем.

Список источников

Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Иерархия моделей математической биологии и численно- аналитические методы их исследования / Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин // Математическая биология и биоинформатика. – 2007. – Т. 2, № 2. – С. 347–360.

Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. – Л.: Наука, 1980. – 187 с.

Вернадский В. И. Биогеохимические очерки. 1922–1932 гг. / В. И. Вернадский. – М.-Л.: Изд-во

АН СССР, 1940. – 250 c.

Гамалей Ю. В. Анализ слагаемых продукционного процесса высших растений и потенциальных возможностей  его  оптимизации  /  Ю. В.  Гамалей,  А. И.  Попов,  А. В.  Гамалей  //  Управление

продукционным процессом растений в регулируемых условиях: Всерос. конф.: 7–11 октября

1996 г.: тез. докл. – СПб.: АФИ, 1996. – С. 21–23.

Думачев В. Н. Эволюция антагонистически-взаимодействующих популяций на базе двумерной модели Ферхюльста–Пирла / В. Н. Думачев, В. А. Родин // Математическое моделирование. –

2005. – Т. 17, № 7. – С. 11–22.

Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы / Г. А. Заварзин. – М.: Наука, 1972. – 323 с.

Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов / В. П. Иванов. –

М.: Наука, 1973. – 295 с.

Илялетдинов А. Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений / А. Н. Илялетдинов. –

Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1966. – 331 с.

Ковда В. А. Основы учения о почве / В. А. Ковда. – М.: Наука, 1973. – Т. 1. – 432 с.

Кононова М. М.  Органическое  вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения /

М. М. Кононова. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 314 с.

Кравков  С. П.  О  развитии  корневой  системы  у  растений  в  зависимости  от  концентрации почвенного  раствора  /  С. П.  Кравков  [ред.  А. В.Советов  и  Н. П.  Адамов]. –  СПб.,  1899.  –

(Материалы по изучению русских почв) Вып. 12. – С. 69−81.

Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н. А. Красильников. – М.: Изд- во АН СССР, 1958. – 463 с.

Криволуцкий  Д. А.   Почвенная   фауна   в   экологическом   контроле   /  Д. А.   Криволуцкий. –

М.: Наука, 1994. – 272 с.

Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков /

Г. Ф. Курчева. – М.: Наука, 1971. – 156 с.

Любимов В. И. Фиксация молекулярного азота бесклеточными препаратами из микроорганизмов

/ В. И. Любимов // Известия АН СССР. Сер. Биол. – 1963. – № 5. – С. 681−692.

Мишустин     Е. Н.    Биологическая           фиксация        атмосферного            азота   /           Е. Н.            Мишустин, В. К. Шильникова. – М.: Наука, 1968. – 531 с.

Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

Попов А. И. О трофической функции органического вещества почв / А. И. Попов, О. Г. Чертов //

Вестник С.-Петерб. ун-та. Сер. Биол. – 1993.– Вып. 3, № 17. – С. 100−109.

Попов А. И. Биогеоценотическая роль органического вещества почв / А. И. Попов, О. Г. Чертов //

Вестник С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биол. – 1996. –– Вып. 2, № 10. – С. 88−97.

Попов    А. И.    Восстановление    функционирования    системы    «почва-растение»    –    основа биологической рекультивации антропогенно нарушенных территорий Севера / А. И. Попов, О. Г.

Чертов, А. В. Гамалей и др. // Освоение Севера и проблемы рекультивации: III Междунар. конф.:

27–31 мая 1996 г.: матер. – Сыктывкар, 1997. – С. 281–286.

Попов А. И. Органическое вещество почв и содержание кислорода в атмосфере / Попов А. И. //

Ноосферные  изменения  в  почвенном  покрове:  Междунар.  науч.-практич.  конф.,  посвящ.  80-

 

летнему юбилею Ивлева Анатолия Михайловича, 14–22 сентября 2007 г.: матер. – Владивосток: Изд-во Дальневосточн. ун-та, 2007. – С. 424–428.

Попов А. И. Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы

почва-растение: автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора с.-х. наук / А. И. Попов. –

Санкт-Петерб. гос. аграрн. ун-т. – СПб.–Пушкин, 2006. – 48 с.

Пошон Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. де Баржак. – М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960. – 560 с.

Реймерс Н. Ф. Природопользование / Н. Ф. Реймерс. – М.: Мысль, 1990. – 639 с.

Ризниченко   Г. Ю.   Математические   модели   биологических   продукционных   процессов   /

Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин. – М.: Изд-во Моск. ун-та. 1993. – 300 c.

Риклефс Р. Общая экология: учеб. руководство / Р. Риклефс. – М.: Мир, 1979. – 424 с.

Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов. – М.: Наука, 1981. – 232 с.

Уголев А. М. Теория адекватного питания и трофология / А. М. Уголев. – Л.: Наука, 1991. (Наука и технический прогресс) – 272 с.

Чертов О. Г. К характеристике типов гумусового профиля подзолистых почв Ленинградской

области / О. Г. Чертов // Почвоведение. – 1966. – № 3. – С. 26−37.

Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. – М.: Мир, 1987. – 567 с.

Попов  О.  І.  Трофосистема  грунт  –  рослина  –  основа  функціонування  екосистеми  //

Экосистемы, их оптимизация и охрана. Симферополь: ТНУ, 2012. Вып. 7. С. 251–260.

Викладена концептуальна модель функціонування екосистем, основою якої є трофічна система ґрунт – рослина. В результаті аналізу наукової літератури показано, що рослини разом з ґрунтом утворюють єдину харчову систему, основою функціонування системи ґрунт-рослина є подвійний трофічний зв’язок між ґрунтом і рослинами, а однією з головних функціональних ланок системи ґрунт- рослина є ґрунтова органічна речовина. Моделювання підтвердило, що трофічна система ґрунт- рослина є основою функціонування екосистем.

Ключові слова: функціонування екосистем, система ґрунт-рослина, ґрунтова органічна речовина, моделювання.

Popov A. I. The plant – soil trophic system is a basis of ecosystem functioning // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2012. Iss. 7. P. 251–260.

The conceptual model of functioning of the ecosystems which is basis of the plant-soil trophic system is presented. On the basis of the analysis of scientific literature it is shown that plants together with the soil form

uniform trophic system, a basis of functioning of system the soil plant is double trophic communication

between the soil and plants, and one of the main functional links of the plant-soil system is soil organic matter. Modeling confirmed that the plant-soil trophic system is a basis of ecosystem functioning.

Key words: ecosystem functioning, plant-soil system, soil organic matter, modeling.

Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2012. Вып. 7. С. 261–269.

УДК 581.557.24

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: