Название: Экосистемы,их оптимизация и охрана Выпуск 1 (20) - Научный журнал

Жанр: Экономика

Рейтинг:

Просмотров: 1150

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 |



CYCLAMEN COUM В КРЫМУ: ОЦЕНКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ КРИТЕРИЕВ ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ И ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ

Вахрушева Л. П.1, Ена А. В.2, Болдырев Е. В.1

1Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, vakhl@inbox.ru 2Южный филиал Национального университета биоресурсов и природопользования Украины – Крымский агротехнологический университет, Симферополь, yena@crimea.edu

В статье виявляются критерии, на которых базируется правильная видовая идентификация и признаки, свойственные растениям Cyclamen coum различных возрастных состояний.

Ключевые слова: Cyclamen coum, морфология, возрастные состояния, ценопопуляции, Крым.

ВВЕДЕНИЕ

Cyclamen coum Mill. (C. kuznetzovii Kotov et Czernova) – реликтовый доплейстоценовый вид сосудистой флоры Украины из семейства Myrsinaceae R. Br., произрастающий только в Крыму. Здесь вид находится на северной границе своего восточно-средиземноморского ареала, охватывающего Добруджу в Румынии, Странджу и Южное Причерноморье в Болгарии, Краснодарский край России, Грузию, Северное Причерноморье Турции и вилайет Хатай, а также приморские районы Ближнего Востока до самого Израиля [22; 20; 2].

В ряде причерноморских стран отмечается региональная редкость данного таксона, который за последние десятилетия получил соответствующую созологическую квалификацию. В «Червоній книзі України» ему присвоена I категория – исчезающий вид [2], в «Красной книге России» стоит 2 категория – уязвимый вид [8], в «Красной книге Болгарии» – редкий вид [16].

Перспективы сохранения природных  популяций в значительной степени зависят от их возрастной структуры. Для дифференциации возрастных состояний C. coum необходимо выделить наиболее информативные качественно-количественные морфологические признаки. Наши исследования в этом направлении были выполнены в 1999–2001 гг. [24]. В 2005, 2007 и 2009 гг. проводились мониторинговые наблюдения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для уточнения таксономической принадлежности растений C. coum проводились морфологические наблюдения в природе и гербариях CSAU, KW, SIMF, YALT, а также анализ релевантных литературных источников.

Фитоценозы, в которых произрастает C. coum, были исследованы классическими геоботаническими методами [11], что позволило установить их синтаксономическую  принадлежность  (в  рамках  физиономического  похода  в

 

классификации растительности), а также фитоценотическую приуроченность изучаемого вида. В пределах установленных ценопопуляций изучались морфологические признаки C. coum, пригодные для дифференциации возрастных состояний особей этого вида по общепринятым методам [12; 14]. Измерение клубней, благодаря их поверхностному размещению, проводилось без выкапывания растений с соблюдением всех норм биоэтики. Помимо метрических признаков, для характеристики возрастных состояний использовались также аллометрические признаки [5; 6], которые анализировались с помощью корелляционного анализа [13]. Они, как известно, являются наиболее применимыми при нахождении связи между признаками надземных и подземных частей растений, поскольку при изучении редких и исчезающих видов чрезвычайно важным является установление их возрастных состояний по признакам параметров надземных органов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Цикламен  в  Крыму  впервые  был  отмечен  П. С. Палласом  в  1795  г.  (sub

C. europaeum non L.) [10]. Уже у М. Биберштейна таксон получил правильное название C. coum [19]. «Весь гербарный материал, имеющийся в Ботаническом институте АН СССР из Крыма, очень типичен и мало варьирует, разве только по окраске листьев, и крымские образцы C. coum имеют тот же морфологический облик, что и греческие с северокавказскими» – подчеркивала Е. Г. Победимова [9: 222]. «По-видимому,  это типичные экземпляры C. coum», – подтверждала Л. А. Привалова во «Флоре Крыма» [10: 24]. Однако в 1957 г. во «Флорі УРСР» крымские растения были выделены М. И. Котовым и Н. М. Черновой в отдельный вид C. kuznetzovii, причем только на том основании, что у них цветки пахучие и по размерам как будто больше кавказских [7]. C. kuznetzovii в течение полувека фигурировал  в  литературе   как   крымский   эндемик   [15;   1;   23],   и   только С. К. Черепанов перевел его в синонимы C. coum [17]. Действительно, сравнивая живые цветущие образцы C. coum из Крыма и Кубани, мы не нашли между ними никаких существенных различий, в т. ч. по аромату и величине цветков [3; 2].

Отметим, что зарубежные систематики и флористы никогда не признавали самостоятельности C. kuznetzovii и даже не приводили его в синонимике [21]. С одной стороны, «советская» систематика растений хорошо известна в научном мире как крайне монотипическая и сплиттерская [4]. С другой стороны, для видов рода Cyclamen вообще чрезвычайно характерна высокая степень полиморфности. Здесь уместно привести цитату монографа рода А. Эндерберга: «Многие виды цикламена

демонстрируют   значительную   изменчивость   по   ряду   признаков,   которые,   в

комбинации с популярностью этих растений в качестве декоративных культур, все время провоцируют ботаников и цветоводов описывать целую армию новых видов» [18: 455].

Крымский эксклав C. coum находится в Белогорском районе, в наиболее возвышенном участке Внутренней гряды Крымского лесостепного предгорья, на горном массиве Бурундуккая (высшая точка – г. Кубалач, 738 м н. у. м.), в окрестностях сел Кревцово, Мелехово, Муромское, Некрасово, Пролом, Русское, Сенное [2].

 

Геоботанические       исследования показали         ценотическую           приуроченность

C. coum к следующим ассоциациям: буково-зубянковой Fagetum (sylvaticae) dentariosum) и дубово-грабово-лютиковой Querceto (petraea) – Carpinetum (betulus) ranunculosum constantinopolitani в урочище Кубалач; ясенево-дубовой Fraxineto – Quercetum (petraea) mercurialidosum и Fraxineto – Quercetum (petraea) hederosum в урочище Пролом [24].

Для      изучения        возрастных    состояний      использовалась          выборка          из        147

экземпляров C. coum. Морфологический анализ позволил выявить комплекс качественно-количественных признаков, достаточный для дифференциации группы прегенеративных особей на проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные. К ним относятся следующие морфометрические параметры: количество листьев, размеры листовых пластинок (длина и ширина), длина черешка листа, количество генеративных побегов, размеры клубней (длина, ширина). Для генеративных особей были найдены признаки, показывающие принадлежность к возрастным состояниям g1, g2, g3. В целом в изученных ценопопуляциях C. coum было установлено наличие особей разных возрастных состояний, включая и постгенеративное.

Проростки (р) имеют длину черешка листа 1,5±0,3 см. Лист типично почковидный, шириной 2,1±0,2 мм и длиной 1,7±0,2 мм. Диаметр клубня 3,0±0,1 мм; клубень голый, блестящий, в этом возрастном состоянии округлый (рис. 1, р). В естественных популяциях проростки появляются в «февральских окнах» и к середине марта могут развиться в ювенильные особи (около 40% от общего числа проростков). Более 60% особей достигают ювенильного состояния только на следующий год.

У ювенильных растений C. coum (рис. 1, j) длина черешка листа равна 3,8±0,4 см; лист сохраняет почковидную форму при ширине 0,9±0,2 см и длине 0,5±0,2см. Клубень сохраняет строго округлую форму, имеет диаметр 5,0±0,1 мм и развивает 2-3 придаточных корешка, направленных строго вниз. Однако клубень уже приобретает светло-бежевый цвет. В ювенильном возрасте растения цикламена пребывают не менее 1 года. При благоприятных условиях большинство особей переходит в имматурное возрастное состояние на следующий вегетационный период, то есть для цикламена это февраль – март следующего года.

Имматурные особи C. coum (im) также характеризуются наличием только одного листа. Обычно второй лист, если он появляется, то формируется только в конце вегетации текущего года, то есть в конце апреля–мае. Длина черешка 4,4±0,3 см. Ширина листа 1,6±0,6 , эта величина у имматурных особей колеблется от 1,0 см до 2,2 см, а длина изменяется от 1,0 до 1,8 см. В имматурном возрасте растения пребывают 1–2 года. У имматурных растений лишь намечается тенденция к изменению формы клубня. Обычно для этого возрастного состояния соотношение высоты клубня к его диаметру колеблется в пределах: от 0,5 х 0,5 до 1,4 х 1,5 см.

Количество листьев, как и у предшествующего возрастного состояния, равно 1–2. Длина черешка уже существенно не увеличивается и соответствует 4,5–4,7 см. Ширина листовой пластинки колеблется от 1,0 до 2,2 см, длина 1,0–1,8 см.

 

Рис. 1. Возрастные состояния Cyclamen coum Mill.

Возрастное состояние виргинильных (то есть взрослых вегетативных) особей

C. coum (v) характеризуется наличием преимущественно двух листьев, реже трех. Начиная с этого возрастного состояния, клубень постепенно уплощается, и отношение его диаметра к высоте оказывается равным примерно двум. Соответственно, размеры этих параметров следующие: 1,3 х 2,6; 1,2 х 2,2; 1,3 х 2,5. Если в конце виргинильного периода у особи появляется третий лист, то он, как правило, для этого возрастного состояния имеет почти в два раза меньшие размеры, чем два предыдущих листа. В следующий вегетационный период виргинильные

 

растения дают генеративный побег, то есть переходят в следующую возрастную фазу.

Генеративное возрастное состояние особями C. coum обычно достигается на четвертый – пятый год после появления проростков. В целом, для генеративных растений естественных ценопопуляций нами установлено наличие от 3 до 17 листьев и от 1 до 20 генеративных побегов. Эта группа достаточно четко может

быть  подразделена  на  молодые  и  зрелые  генеративные  растения.  Для  молодых

генеративных растений характерно наличие 3–6 листьев, 1–4 генеративных побега; диаметр клубня варьирует от 2,7 до 3,5 см. Для зрелых генеративных растений (g2) отмечается 7–17 листьев, 5-20 генеративных побегов при диаметре клубня всегда более 3,5 см. При выращивании в горшечной культуре особи генеративного возраста g1, которая при посадке имела 3 генеративных побега, 4 листа и диаметр клубня 2,9 см, удалось наблюдать переход этого растения в состояние g2 в течение двух лет. Это растение в течение трех лет интенсивно росло и цвело ежегодно, достигнув появления к четвертому году жизни в культуре 33 генеративных побегов и 29 листьев. К этому времени диаметр его клубня составил 8,2 см. К сожалению, далее это растение погибло. Очевидно, это была стадия g3, после которой наступило отмирание особи. В природных популяциях не удалось найти подобные экземпляры. Вероятно, в естественных условиях  малая вероятность достижения возраста g3. Однако нами были найдены особи  (6 экземпляров), находящиеся в вегетативном состоянии, имеющие 6–7 листьев и клубни уплощенной формы. Для этой группы отношение диаметра клубня и его высоты соответствовали: 4,7 х 2,7; 4,0 х 1,8; 4,1 х 2,2, то есть диаметр в 1,8–2,2 раза превышал высоту. По совокупности признаков они, несомненно, принадлежат к растениям генеративного возраста, однако в годы наших исследований и наблюдений не цвели. Первоначально мы предположили, что в таком виде цикламен переживает период полупокоя – своеобразный отдых после интенсивного цветения в предшествующий вегетационный период, поскольку метрические характеристики этих растений соответствуют возрастным состояниям g1 и g2. Однако эти растения не цвели и в последующие два года, а число листьев у них сократилось до 2–4. Поэтому реально предположить, что это – сенильное возрастное состояние, которое, возможно, иногда наступает раньше, чем особи достигнут полного расцвета в фазе зрелых генеративных особей. Способствовать более раннему старению могут неблагоприятные погодные условия или интенсивное изъятие цветков на букеты. Подобные особи нами были найдены только в урочище Кубалач, где, несмотря на все запреты, продолжается сбор растений этого вида. Вполне вероятно, что браконьерство приводит не только к сокращению численности C. coum, но также и к ослаблению жизненности и более раннему старению сохранившихся экземпляров.

Как отмечалось, при анализе морфологических признаков C. coum использовались не только метрические признаки, но и аллометрические, позволяющие, как известно, выявить закономерности отношений метрических параметров [5; 6]. В частности, были рассчитаны коэффициенты корреляции (отдельно для вегетативных и генеративных особей) для таких параметров (табл. 1). Как  видно  из  представленных  в  таблице  данных,  для  особей  прегенеративных

 

возрастных состояний все использованные аллометрические отношения характеризуются положительной корреляцией и показывают высокую степень связи. Для этих групп возрастных состояний практически везде значение коэффициента корреляции приближается к 0,7 или оказался выше. Для особей генеративного возраста наиболее четкая корреляционная зависимость  (также положительная) выявилась между диаметром клубня и его высотой (0,53), диаметром клубня и количеством листьев (0,59). Наиболее значимой оказалась зависимость между количеством генеративных побегов и числом листьев (0,78), а также длиной и шириной листовой пластинки (0,92). Выявленный комплекс признаков  позволяет  использовать  для  дифференциации  возрастных  состояний

coum или  только признаки надземной сферы или некоторые из их аллометрических признаков.

Таблица 1

Коэффициенты корреляции аллометрических параметров Cyclamen coum Mill.

 Примечание  к  таблице:  d –  диаметр  клубня;  h –  высота  клубня;  b –  ширина  листовой

пластинки;   l –   длина   листовой   пластинки;   n1 –     количество   генеративных   побегов; n2 – количество листьев

ВЫВОДЫ

Растения, относившиеся ранее к C. kuznetzovii, морфологически ничем не отличаются от типичных представителей C. coum.

Ценопопуляции C. coum в урочищах Пролом и Кубалач фитоценотически приурочены к ассоциациям: Fagetum (sylvaticae) dentariosum), (Querceto(petraea) – Carpinetum (betulus) ranunculosum constantinopolitani, Fraxineto – Quercetum (petraea) mercurialidosum и Fraxineto – Quercetum (petraea) hederosum.

Установлены четкие отличия возрастных состояний особей C. coum по комплексу количественных метрических признаков: числу листьев, длине черешка

 

листа, размерам клубня, числу генеративных побегов. Из качественных признаков в этот комплекс следует добавить форму клубня.

Для особей прегенеративного возраста практически все аллометрические признаки оказались высокоинформативными: коэффициент корреляции соответствует 0,70–0,96. Для генеративных растений также  возможно использование некоторых аллометрических признаков (n1/n2; l/b; d/n2), поскольку величина r (0,59–0,92) для этих отношений показала наличие достаточно тесной

положительной связи.

Список литературы

Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма / В. Н. Голубев. – Второе изд. – Ялта: ГНБС, 1996. – 86 с.

Єна А. В. Цикламен коський (Ц. Кузнецова). Cyclamen coum Mill. s. l. (C. kuznetzovii Kotov et Czernowa) / А. В. Єна, Я. П. Дідух, Л. П. Вахрушева // Червона книга України. Рослинний світ /

[відпов. ред. Я. П. Дідух]. – К.: Глобалконсалтинг, 2009. – С. 544.

Ена А. В. Аннотированный чеклист эндемиков флоры Крыма / А. В. Ена // Укр. ботан. журн. – 2001. – Т. 58, № 6. – С. 667–677.

Ена А. В. Линнеоны, жорданоны и клокионы / А. В. Ена // Матеріали читань, присвячених 300-

річчю з дня народження К. Ліннея. – Луганськ: Елтон-2, 2007. – С. 76–78.

Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю. А. Злобин. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 266 с.

Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. –

Изд-во Казанского ун-та, 1989. – 146 с.

Котов М. І. Діагнози нових видів рослин, описаних у VIII томі «Флори УРСР» / М. І. Котов //

Флора УРСР. – К.: АН УРСР, 1957. – Т. 8. – С. 521.

Красная книга РСФСР. Растения. – М.: Росагропромиздат, 1988. – 590 с.

Победимова Е. Г. К систематике Крымско-Кавказских цикламенов / Е. Г. Победимова // Ботан. журн. – 1948. – Т. 33, № 2. – С. 220–229.

Привалова Л. А. Сем. Primulaceae Vent. Первоцветные / Л. А. Привалова // Е. В. Вульф. Флора Крыма. – М.: Сельхозгиз, 1957. – Т. 3, вып. 1. – С. 10–33.

Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. – М.: Изд-во МГУ, 1983. – 296 с.

Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в естественных ценозах /

Т. А. Работнов // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. – 1950. – Сер. 3, вып. 6. – С. 149–172.

Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. – Минск: Вышейшая школа, 1973. – 319 с.

Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов  и видовых ценопопуляций / А. А.

Уранов // Ценопопуляции растений (движение и взаимоотношение). – М.: Наука, 1977. – С. 15.

Федоров  Ан.  А.  Сем.  78.  Primulaceae  Vent. –  Первоцветные  /  Ан.  А.  Федоров  //  Флора Еевропейской части СССР. – Л.: Наука, 1981. – Т. 5. – С. 63–87.

Червена книга на НР България. – София: Изд-во БАН, 1984. – 448 с.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. – СПб.: Мир и сім’я – 95, 1995. – 992 с.

Anderberg  A.  A.  Phylogeny  and  subgeneric  classification  of  Cyclamen  L.  (Primulaceae)  /  A.  A. Anderberg // Kew Bull. – 1994. –Vol. 49, № 3. – P. 455–467.

Bieberstein F. M. Flora Taurico-Caucasica  / F. M. Bieberstein. – Charkoviae:  Typis Academicus, 1808. – T. 1. – 430 p.

Gagnidze R. Vascular plants of Georgia. A nomenclatural checklist / R. Gagnidze. – Tbilisi, 2005. – 248 p.

Flora Europaea / [eds. T. G. Tutin et al.]. – Cambridge: Cambridge University Press, 1972. – Vol. 3. – 400 p.

 

Mathew B. The Cyclamen of Turkey / B. Mathew, N. Özhatay. – London: The Cyclamen Society, 2001. – 32 p.

Mosyakin S. L. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist / S. L. Mosyakin, M. M.

Fedoronchuk. – Kiev, 1999. – 346 p.

Vakhrusheva L. P. Age structure of cоenopopulations of Cyclamen kuznetzovii Kotov et Czernova in Crimean  piedmount  //  Plant  resources  in  the  creation  of  new  values:  Book  of  Abstracts.  Third

International Balkan Botanical Congress. – Sarajevo, 2003. – P. 19.

Вахрушева Л. П., Єна А. В., Болдирєв Є. В. Cyclamen coum у Криму: оцінка морфологічних критеріїв видової приналежності та вікових станів // Екосистеми, їх оптимізація та охорона. Сімферополь: ТНУ, 2009. Вип. 20. С. 74–81.

В статті висвітлюються критерії, на яких базується правильна видова ідентифікація та ознаки, притаманні рослинам Cyclamen coum різного вікового стану.

Ключові слова: Cyclamen coum, морфологія, віковий стан, ценопопуляція, Крим.

Vakhrusheva L. P., Yena A. V., Boldyrev E. V. Cyclamen coum in the Crimea: evaluation of species morphological criteria and age stages // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2009. Iss. 20. P. 74–81.

In the article the criteria were elucidated for proper identification of Cyclamen coum as a species and its plants of various age stages.

Key words: Cyclamen coum, morphology, age stage, coenopopulation, the Crimea.

Поступила в редакцию 15.12.2009 г.

Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 82–87.

УДК 581:502. 7



Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: