Название: Экосистемы,их оптимизация и охрана Выпуск 1 (20) - Научный журнал

Жанр: Экономика

Рейтинг:

Просмотров: 1150

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 |



БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА EREMURUS В ПРЕДГОРНОМ КРЫМУ

Лысякова Н. Ю., Иванова А. Г., Кирпичева Л. Ф.

Таврический Национальный Университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, lno@ukr.net

Установлены цитоэмбриологические особенности Eremurus spectabilis М. В., Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh., Eremurus olgae Rgl. Выявлены причины низкой семенной продуктивности: недоразвитие мужского и женского гаметофитов, нестабильность опыления, деформация и низкая всхожесть семян.

Ключевые слова: Eremurus, цветение, эмбриология.

ВВЕДЕНИЕ

Семейство Asphodelaceae A. L. Jussieu включает два подсемейства: Asphodeloideae и Anthericoideae. Подсемейство Asphodeloideae объединяет три трибы: Asphodelinae, Aloinae и Kniphpofieae. В трибу Asphodelinae входят 6 родов, один из которых род Eremurus Bieb. [1, 2]. В настоящее время описано 60 видов, произрастающих на Ближнем и Среднем Востоке, на Кавказе, в Казахстане, на юге Средней Азии. На территории Украины и Крыма встречается три вида, два  из которых занесены в книгу редких и исчезающих растений Украины: Eremurus tauricus Stev. и Eremurus thiodanthus Juz. [3]. Коллекция ботанического сада Таврического Национального Университета им. В. И. Вернадского представлена тремя видами Eremurus olgae Rgl., Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus spectabilis М. В.

Представители рода Eremurus изучены широко, в различных направлениях: положение эремурусов в системе магнолиофитов анализировали Шнарф, Хатчисон, Тахтаджян [1, 2]; морфологию и онтогенез особей описывали Хохряков, Сикура, Шлитер [3, 4]; особенности прорастания и фазы развития растения исследовали Алехин, Вальтер, Боссен, Даева, Рябова [5]; биологию цветения и опыления рассматривали Дауманн, Федченко [6]; состав и полезные свойства определяли Плеханова, Федорченко; Юлдашева [7], Рахимовым и Кондратенко установлены пектиновые вещества листьев и полисахариды Eremurus regelii Vved. [8]. Цитоэмбриологические особенности эремурусов не изучены, что и определяет актуальность и новизну наших исследований. Цель нашей работы – изучение биоморфологических и эмбриологических характеристик представителей рода Eremurus Bieb. в условиях интродукции Предгорного Крыма.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом наших исследований послужили виды, произрастающие в Ботаническом саду ТНУ им.  В.  И. Вернадского:  Eremurus  olgae Rgl.,  Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh, Eremurus spectabilis М. В.

 

Материал для морфологических исследований отбирали по фазам вегетации (фаза роста и формирования розетки листьев, фаза бутонизации, фаза цветения и плодоношения), фиксацию материала для цитоэмбриологических исследований проводилась по методу Карнуа [9].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По фенологическим наблюдениям было отмечено одновременное начало вегетации Eremurus olgae Rgl. и Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. в конце февраля-начале марта. Выделена четкая дифференциация листьев прикорневой розетки по ярусности. Прирост листьев за весь период вегетации в среднем составил 52–58 см. Длина цветоноса Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. варьировала от 100 до 105 см, а Eremurus olgae Rgl. от 149 до 210 см соответственно.

Цветение Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. начинается на 10 дней раньше Eremurus olgae Rgl. (10 июня) и продолжается до начала августа. Eremurus spectabilis М. В. входит в фазу цветения в мае. Эремурусы имеют базипетальный тип цветения. Количество цветков, раскрывшихся за один день, зависит от густоты соцветия. Так, у Eremurus spectabilis М. В. с соцветием, имеющим сравнительно

небольшое  количество  цветков  (120±8  шт.), в  день  раскрывается  5–10  цветков.

Скорость цветения этого вида существенно зависит от климатических условий. У Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. соцветие густое и многоцветковое (500±15шт. ), в течении дня раскрываются 20–30 цветков. Своеобразна биология цветения Eremurus spectabilis М. В. Вскрывание пыльников и  опыление рыльца происходит в том случае, если первоначально широко раскрытые цветки закрылись. Весь процесс цветения Eremurus spectabilis М. В., Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus olgae Rgl. длится около 60 часов. В течении этого периода наблюдаются 4 основные фазы. цветения: бесполая, мужская, обоеполая, женская. Eremurus spectabilis М. В. отличается от Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus olgae Rgl. расположением элементов околоцветника, андроцея и гинецея в течение прохождения фаз цветения. У Eremurus spectabilis М. В. пыльники дозревают, когда листочки околоцветника уже скручены. Столбик во время опыления загнут вниз, после опыления распрямляется горизонтально, потом дуговидно поднимается вверх, увеличиваясь в длину в на 3–4 см. До скручивания листочков околоцветника у цветка не функционируют ни тычинки, ни пестик, значит, цветки раскрываются преждевременно (пролептично). У Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus olgae Rgl. вскоре после раскрытия цветка листочки околоцветника отгибаются назад, а перед отцветанием, наоборот, собираются вперед. Тычинки дозревают одновременно, сразу после раскрытия цветка. Столбик сначала отогнут вниз, потом выпрямляется горизонтально, кончик его поднимается вверх.

Морфометрические параметры цветка исследованных видов варьируют в широких пределах (табл. 1). Самые  мелкие  элементы околоцветника, андроцея, гинецея отмечены у цветков Eremurus spectabilis М. В. Длина и ширина лепестков наружного круга околоцветника этого вида в 1,5–2,0 раза меньше парамтров цветка

 

Eremurus olgae Rgl., Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. Гинецей в цветках Eremurus olgae Rgl. в 1,2 раза больше других видов. Элементы андроцея по длине тычиночных нитей и размерам пыльников отличаются незначительно. Достоверных отличий по этим признакам у  исследованных  видов не выявлено. Тычиночная нить представителей рода Eremurus Bieb. прикрепляется к связнику со спинной стороны в его нижней части. В этом месте на связнике находится небольшое углубление, «канавка», прикрытое сверху небольшой складкой. Микроспорогенез симультанный. Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus olgae Rgl. отличаются по форме мужского гаметофита. Пыльцевые зерна Eremurus olgae Rgl. имеет овальную, а Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. округлую форму.

Таблица 1

Морфометрические параметры цветка Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh, Eremurus olgae Rgl. и Eremurus spectabilis М. В.

 

 

Для выявления нарушений в генеративной сфере, которые могут быть причиной, затрудняющей семенной тип размножения, был проведен эксперимент по определению жизнеспособности пыльцы Eremurus olgae Rgl. и Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. (табл. 2). Наибольшее количество фертильных

 

пыльцевых зерен отмечено у Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. (70%). Число аномальных пыльцевых зерен Eremurus olgae Rgl. довольно высоко (40%), что в сочетании с другими признаками может являться причиной низкой семенной продуктивности этого вида.

Таблица 2

Жизнеспособность пыльцы Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh

Гинецей Eremurus olgae Rgl., Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus spectabilis М. В. синкарпный, завязь верхняя с центрально-угловой плацентацией, семязачатков 12. Семязачатки ортотропные. Пестик данных представителей рода тонкий, изогнутый, длина его у Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus spectabilis М. В. составляет 16 мм и у Eremurus olgae Rgl. – 20 мм (табл. 1). Выявлены существенные аномалии в развитии женской генеративной сферы, связанные с деформацией семязачатков, деградацией 25% зародышевых мешков, нарушением в развитии 16% коробочек. Потенциальная (ПСП) и  реальная (РСП) семенная продуктивность  видов  варьирует в  широких пределах (табл. 3; табл. 4).

Наибольшей потенциальной семенной продуктивностью одного соцветия обладает вид Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh., что, связано с большим количеством цветков в соцветии. У этого вида отмечена также наибольшая реальная семенная продуктивностью, это определяется тем, что в одной коробочке находится максимально возможное количество семян, формируется большинство семязачатков.

Плод эремурусов – трехстворчатая сухая плотная коробочка. В каждом гнезде коробочки развивается обычно 4 семени. Однако количество семян в одной коробочке варьирует: у Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. – 12 семян, у Eremurus olgae Rgl. – от 6 до 8, у Eremurus spectabilis М. В. – 9 семян. Семена трехгранные, относительно одинаковые по размерам (2–5 мм), покрыты двумя оболочками: внутренняя – плотная, гладкая, темно-бурая, наружная оболочка Eremurus  stenophyllus  (Boiss.  et  Buhse)  Khorkh.  и  Eremurus  olgae  Rgl.  тонкая,

 

прозрачная, светло-коричневая, собранная на поверхности в морщинки, по краям образует пленчатое крыло от 0,5 до 1 мм. Наружная оболочка Eremurus spectabilis М. В. – темно-бурая, тонкая, без морщинок и складок, крыльев нет. Семена Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. и Eremurus olgae Rgl. легче семян Eremurus spectabilis М. В. на 0,8±0,2 мг и весят в среднем 8,8 мг. Однако у Eremurus spectabilis М. В. и Eremurus olgae Rgl. встречаются семена весом от 2,5 до 5,0 мг. В семенах этих видов не сформировались зародыш и эндосперм, что может служить причиной низкой их всхожести.

Таблица 3

Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh, Eremurus olgae Rgl. и Eremurus spectabilis М. В.

 

Таблица 4

Реальная семенная продуктивность (РСП) Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh, Eremurus olgae Rgl. и Eremurus spectabilis М. В.

 

Семенам Eremurus olgae Rgl. и Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh., как показывают опыты, в период покоя для прорастания требуется воздействие низких температур. После посева в грунт наибольшей всхожестью обладают семена Eremurus olgae Rgl. (60%) и Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. (56,7%), меньшая всхожесть семян Eremurus spectabilis М. В. – 53,3%. Таким образом, относительно большая всхожесть семян Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh. подтверждает высокую  реальную  семенную продуктивность  вида  и нормальное развитие семязачатков и семени.

ВЫВОДЫ

Установлены цитоэмбриологические особенности Eremurus spectabilis М. В., определяющие низкую семенную продуктивность:

 

деформация семязачатков и деградация 25% зародышевых мешков;

нарушение в развитии 16% коробочек;

нестабильность опыления;

недоразвитие семян, низкая их всхожесть (53%).

Наибольшими потенциальными возможностями семенного возобновления характеризуется вид Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh.

Реальная семенная продуктивность Eremurus olgae Rgl. отличается от потенциальной на 50%. Причиной служит недоразвитие 58% зародышевых мешков на одной из фаз цветения и нарушение развития мужского гаметофита (40% стерильных пыльцевых зерен).

Список литературы

Тахтаджян А. Л. Систематика магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян. – Л.: Наука, 1987. – С. 494– 495.

Mosyakin S. L. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist / S. L. Mosyakin, M. M.

Fedoronchuk. – Kiev, 1999. – 346 p.

Хохряков А. П. Эремурусы и их культура / А. П. Хохряков. – М.: Наука, 1965. – 128 с.

Сiкура Й. Й. Декоративні еремуруси та їх культура на Україні / Й. Й. Сiкура. – К.: Наукова думка, 1971. – 96 с.

Красовский  А., Бурлакова  И. Редкий  гость в  цветниках / А.  Красовский,  И.  Бурлакова  //

Цветоводство. – 1998. – № 2 – С. 44–45.

Тахтаджян  А.  Л.  Жизнь  растений  /  А.  Л.  Тахтаджян. –  М.:  Просвещение,  1983. –  (Жизнь растений) Т. 6. – С. 127–132.

Плеханова Н. В. Эремурусы Киргизии, их состав и полезные свойства / Н. В. Плеханова, А Бердивеев, Г. П. Федорченко. – Фрунзе: Илим, 1985. – 33 с.

Юлдашева Н. П. Полисахариды Eremurus. Пектиновые вещества листьев Eremurus regelii /

Н. П. Юлдашева, Д. А. Рахимов, Е. С. Кондратенко // Химия природных соединений. – 1985. –

№ 2. – С. 172–174.

Основы  микротехнических  исследований  в  ботанике.  Справочное  руководство  /  [Р.  П. Барыкина, Т. Д. Веселова, А. Г. Девятов и др.]. – М.: МГУ, 2000. – С. 73–75.

Лисякова Н. Ю., Іванова А. Г., Кирпичева Л. Ф. Біоморфологічна і цитоембріологічна характеристика рода Eremurus в Предгірному Криму // Екосистеми, їх оптимізація та охорона. Сімферополь: ТНУ, 2009. Вип. 20. С. 88–93.

Встановлені  цитоембріологічніе  особливості  Eremurus  spectabilis  М.  В.,  Eremurus  stenophyllus

(Boiss. et Buhse) Khorkh., Eremurus olgae Rgl. Виявлені причини низької насінної продуктивності: недорозвинення чоловічого і жіночого гаметофитов, нестабільність запилення, деформація і низька схожість насіння.

Ключові слова: Eremurus, цвітіння, ембріологія.

Lysyakova N. Yu., Ivanova A. G. Kirpicheva L. F. Biomorphological and cytoembriological characteristics of genus Eremurus in premountain of Crimea // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2009. Iss. 20. P. 88–93.

The cytoembriological features of Eremurus spectabilis M. B., Eremurus stenophyllus (Boiss. et Buhse) Khorkh., Eremurus olgae Rgl. are established. Reasons of the low seed productivity are exposed: undeveloped of male and female gametophyte, instability of pollination, deformation and low seed germination.

Key words: Eremurus, flowering, embryology.

Поступила в редакцию 08.12.2009 г.

Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 94–99.

УДК 633.81:58.085



Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: