Название: Экосистемы,их оптимизация и охрана Выпуск 1 (20) - Научный журнал

Жанр: Экономика

Рейтинг:

Просмотров: 1227

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 |



НОВЫЕ НАХОДКИ ТИХОХОДОК (TARDIGRADA) НА ТЕРРИТОРИИ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Киося Е. А.

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, Харьков, yevgenkiosya@gmail.com

Было собрано и исследовано 212 проб мхов и лишайников в различных пунктах Крымского полуострова. В результате было обнаружено 4600 экземпляров тихоходок, принадлежащих к 22 видам, из которых 17 впервые найдены на территории Крыма, в том числе 7 видов впервые найдены в Украине, а 1 вид является новым для науки.

Ключевые слова: Крым, тихоходки, горы.

ВВЕДЕНИЕ

Тихоходки (Tardigrada) – тип микроскопически мелких беспозвоночных, населяющих разнообразные водные и наземные местообитания. Всего описано более тысячи видов этих животных. Водные виды тихоходок населяют как пресные, так и соленые водоемы и обитают, преимущественно, в донном грунте или же на водной растительности. «Наземные» виды обитают в тонких водных пленках, образующихся на мхах, лишайниках, мелколистных цветковых растениях, в почве и растительной   подстилке.   Поскольку   водные   пленки   часто   пересыхают,   у

«наземных» тихоходок (как и у соседствующих с ними нематод и бделлоидных коловраток) развилась способность впадать в криптобиоз на всех стадиях жизненного цикла. В этом состоянии они могут находиться до нескольких лет и проявляют удивительную устойчивость к экстремальным внешним воздействиям [1]. В то же время, в активном состоянии тихоходки очень чувствительны к загрязнению воздуха, поэтому их численность и разнообразие значительно снижены в крупных городах, вблизи автомагистралей и промышленных предприятий [2, 3].

Фауна тихоходок Крыма исследована очень неполно. До недавнего времени были опубликованы лишь отрывочные сведения о тихоходках мхов и лишайников. Так, М. П. Божко исследовала десять проб из окрестностей Судака (скала Зуб) и обнаружила  в  них  четыре  вида  тихоходок:  Eсhiniscus  tesselatus  Murray,  1910,

kerguelensis Richters, 1904, Ramazzottius cf. oberhaeuseri (Doyère, 1840)  и Milnesium tardigradum Doyère, 1840 [4]. В работах В. В. Бисерова имеются указания на нахождение в Севастополе Echiniscus blumi Richters, 1903 и Macrobiotus persimilis Binda & Pilato, 1972 [5, 6, 7]. Кроме того, за последние годы было обнаружено несколько видов морских тихоходок у Крымского побережья Черного моря [8, 9]. Исследований почвенных и пресноводных тихоходок на территории полуострова никогда не проводилось.

Между тем, исследование тихоходок Крымского полуострова, в особенности горного Крыма, представляет значительный интерес. Известно, что именно в горах наблюдается наибольшее видовое разнообразие тихоходок [10, 11], а Крымские

 

горы, хотя и не очень высокие, достаточно своеобразны с точки зрения зоогеографии. Поэтому в 2007 году в Харьковском национальном университете было начато первое систематическое исследование тихоходок Крыма, предварительные результаты которого здесь изложены.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основным материалом для данного исследования были пробы мхов и лишайников (сухая масса 0,5–2 г), собранные в различных точках Крымского полуострова на протяжении 2007–2009 годов (табл. 1).

 

 

Пункты, время сбора и количество проб

Таблица 1

 

 

 

 

Место сбора

 

Время сбора

Число проб

 

1

Гора  Опук  (50–180  м  н.у.м.),  Опукский  природный

заповедник, Керченский полуостров

45º02`17``с.ш., 36º13`27``в.д.

 

июль 2007 г.

 

125

 

2

Горный   перевал   Чертова   лестница,   или   Шайтан-

Мердвен (500–600 м н.у.м.), Ялтинский горно-лесной заповедник

44º25`11``с.ш., 33º50`44``в.д.

 

август 2009 г.

 

23

 

3

Гора Малая Чучель (700–900 м н.у.м.), Крымский

природный заповедник

44º38`50``с.ш., 34º11`50``в.д.

 

сентябрь 2008 г.

 

20

 

4

Горный хребет Эчки-Даг (400 м н.у.м.)

44º54`18``с.ш., 35º08`31.2``в.д.

 

август 2008 г.

 

17

 

5

Керчь (80 м н.у.м.)

45º20`19``с.ш., 36º28`05``в.д.

 

февраль 2009 г.

 

12

 

6

Скала Ифигения (170–230 м н.у.м.), окрестности

поселка Береговое Феодосийского района

45º05`48``с.ш., 35º25`53``в.д.

 

август 2009 г.

 

8

 

7

Евпатория (10 м н.у.м.)

45º12`13``с.ш., 33º21`41``в.д.

 

февраль 2009 г.

 

7

Примечание к таблице: Координаты участков были определены при помощи программы

Google Earth. Для значительных по площади участков сбора указаны примерные координаты их геометрического центра.

Собранные пробы высушивали на воздухе и помещали в бумажные конверты. При этом тихоходки переходили в состояние криптобиоза и сохраняли жизнеспособность, поэтому пробы можно было хранить, не прибегая к химической фиксации.

В лаборатории изготавливали постоянные микропрепараты тихоходок. Для этого пробы размачивали в воде и извлекали мелких беспозвоночных по методике Моргана и Кинга [12]. Обнаруженных тихоходок и их яйца переносили в каплю

 

воды на предметное стекло, высушивали на воздухе, заключали в жидкость Фора- Берлезе и накрывали покровным стеклом. Часть особей предварительно фиксировали и окрашивали ацетокармином. Через две-три недели покровные стекла окантовывали по краям закрепителем лака для ногтей, во избежание чрезмерного высыхания среды.

Кроме того, были исследованы 8 готовых постоянных микропрепаратов тихоходок из коллекции Н. С. Яковенко (ЗИН им. И. И. Шмальгаузена НАНУ). На этих препаратах находятся тихоходки из проб различных субстратов, собранных на территории горного массива Кара-Даг (Карадагский природный заповедник) и города Севастополя в 1999–2001 годах.

Микропрепараты изучали при увеличениях 700–1600 светового микроскопа, с использованием масляной иммерсии. Измерения осуществляли при помощи окуляр- микрометра. Определение вели по 3-му изданию классического определителя тихоходок «Il Phylum Tardigrada» [13], определителю тихоходок Польши [11] и материалам к ревизии отдельных таксонов [6, 7, 10, 14, 15, 16]. Впоследствии правильность определения была подтверждена профессором Джованни Пилато (университет Катании, Италия). Номенклатура таксонов приведена в соответствии с актуальным списком валидных таксонов тихоходок [17]. Экологические группы тихоходок рассмотрены в соответствии с классификациями Дастыха [11] и Авдониной [18].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего было обследовано 212 проб мхов и лишайников. В 98 из них тихоходки обнаружены не были, а из 114 других было извлечено около 4600 особей тихоходок и их яиц. Количество тихоходок в пробе варьировало от 1 до 200 экземпляров в пересчете на 1 г сухого субстрата и в среднем составляло 20-50 экз./г. Во мхах тихоходки встречались чаще, чем в лишайниках (обнаружены в 70% и 40% проб соответственно), однако самая высокая численность тихоходок была зарегистрирована в лишайниках Xanthoria calcicola Oxner. В кустистых лишайниках (например, Cladonia spp.) тихоходки практически отсутствовали.

Из числа тихоходок, обнаруженных в пробах, около 550 особей находились в симплекс-стадии, не подлежащей точному определению. Остальные особи были определены  (до  уровня  рода  или  вида)  и  принадлежали  к  22 видам,  11 родам, 5 семействам, 3 отрядам, 2 классам типа Тихоходки. Большинство проб содержало 1-2 вида тихоходок. Максимальное количество видов в пробе – 6.

Ниже приводится список обнаруженных видов с указанием мест их нахождения. В скобках арабскими цифрами обозначено количество обнаруженных особей, а также их яиц или же экзувиев с яйцами, римскими цифрами – количество проб, в которых они были обнаружены. Звездочкой (*) обозначены виды, впервые отмеченные  на  территории  Крымского  полуострова.  Двумя  звездочками  (**)

обозначены виды, впервые отмеченные на территории Украины. Таксономический

статус некоторых видов пояснен в примечаниях. Описания новых видов и видов с неясным статусом будут опубликованы отдельно и здесь не приведены.

 

Тип Tardigrada Класс Heterotardigrada Отряд Echiniscoidea Семейство Echiniscidae

Echiniscus blumi Richters, 1903: Ифигения (III: 117), Кара-Даг (I: 16). Обнаружен ряд форм, относящихся к группе Echiniscus cаnadensis-blumi. Традиционно они считаются отдельными видами: E. canadensis Murray, 1910, E. mediantus Marcus, 1930, E. trisetosus Cuenot, 1932 и E. blumi Richters, 1903. Однако многочисленные находки смешанных популяций [13], морфометрический анализ [19] и сравнительные исследования мтДНК [20] убедительно свидетельствуют, что таксономические различия между этими формами несостоятельны, и все они принадлежат к одному виду – E. blumi.

Echiniscus granulatus (Doyère, 1840)*: Шайтан-Мердвен (I: 1).

Echiniscus spiniger Richters, 1904*: Шайтан-Мердвен (I: 1).

Echiniscus testudo (Doyère, 1840)**: Опук (XXII: 277), Шайтан-Мердвен (V: 79), Эчки-Даг (IV: 64), Малая Чучель (I: 48). Обнаружены обе формы данного вида – f. trifilis и f. quadrifilis.

Cornechiniscus cornutus (Richters, 1906)**: Опук (VII: 126).

Класс Eutardigrada Отряд Parachela Семейство Hypsibiidae

Diphascon (Diphascon) pingue (Marcus, 1936)*: Кара-Даг (I: 5).

Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925)*: Шайтан-Мердвен (II: 14+4), Малая Чучель

(I: 10), Кара-Даг (III: 18).

Hypsibius pallidus Thulin, 1911*: Малая Чучель (II: 3).

Isohypsibius pappi (Iharos, 1966)**: Малая Чучель (III: 14).

Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928*: Опук (I: 7+2).

Isohypsibius ex gr. elegans Binda & Pilato, 1971**: Керчь (III: 10). Обнаруженный вид принадлежит к группе I. elegans, однако отличается от известных видов по морфометрическим показателям. Возможно, ранее неизвестный вид.

Ramazzottius oberhaeuseri (Doyère, 1840): Опук (XXVIII: 612+53),  Ифигения (III:

192+11), Шайтан-Мердвен (II: 59+3), Кара-Даг (V: 10), Эчки-Даг (II: 11), Севастополь (I: 3),

Малая Чучель (I: 1).

Ramazzottius sp. indet.** Керчь (I: 3) Обнаруженные особи не могут быть определены до вида в отсутствие яиц [10].

Семейство Macrobiotidae

14-16. Macrobiotus gr. hufelandi. Это наиболее часто встречающиеся тихоходки, обнаруженные во всех исследованных районах Крыма в больших количествах (всего найдено более 1500 особей). Традиционно их рассматривали как один вид – M. hufelandi

C. A. S. Schultze, 1833 – c высокой степенью внутривидовой изменчивости и космополитным

распространением. Однако в последние десятилетия было выяснено, что это комплекс из более чем двух десятков видов [6, 7, 14]. Взрослые особи данных видов практически неотличимы друг от друга по морфологическим признакам, и определение ведется по мелким деталям скульптуры оболочки яиц. На территории Крымского полуострова кроме Macrobiotus hufelandi s. str.* были обнаружены также Macrobiotus persimilis Binda & Pilato, 1972 и Macrobiotus sapiens Binda & Pilato, 1984**. К сожалению, находки этих видов не всегда удавалось разграничить, поскольку яйца можно найти далеко не в каждой пробе. Вопрос о распространении отдельных видов этой группы в Крыму остается открытым.

Macrobiotus pallarii Maucci, 1954 [Macrobiotus aviglianae Robotti, 1970]**: Малая Чучель (I: 5+7).

 

Macrobiotus sp. n.**: Опук (XV: 103+42). Новый вид. Близок к описанным видам группы Macrobiotus tenuis, однако отличается от них деталями строения ротоглоточного аппарата и выростов оболочки яиц.

Minibiotus sp. indet.*: Шайтан-Мердвен (I: 34) Обнаруженные особи не могут быть определены до вида в отсутствие яиц [15]. Высока вероятность того, что это новый вид.

Paramacrobiotus sp. indet.*: Керчь (III: 24+12), Кара-Даг (IV: 14), Евпатория (I: 2+1).

Обнаруженный вид близок к космополитному виду P. richtersi (Murray, 1911), однако отличается от него строением выростов оболочки яиц. Точное систематическое положение этих тихоходок в настоящее время не ясно, так как род Paramacrobiotus находится на стадии

ревизии.

Семейство Murrayidae

Dactylobiotus sp. indet.*: Кара-Даг (I: 5).

Отряд Apochela

Семейство Milnesiidae

Milnesium tardigradum Doyère, 1840: Опук (XL: 279+20), Шайтан-Мердвен (VI: 12+5), Малая Чучель (IV: 22+3), Эчки-Даг (IV: 4+1), Кара-Даг (III: 7), Ифигения (III: 6), Евпатория (I: 3+1), Керчь (I: 1), Севастополь (I: 1). Род Milnesium долгое время считался монотипическим, однако в последние годы было описано множество новых видов этого рода, различающихся, главным образом, по морфометрическим показателям [16]. Впрочем, тихоходки, обнаруженные в Крыму, принадлежат именно к типовому виду рода.

Наиболее обильно в исследованных пробах были представлены  следующие виды: Macrobiotus spp. gr. hufelandi, Ramazzottius oberhaeuseri, Echiniscus testudo и Milnesium tardigradum. К сожалению, на сегодняшний день более-менее полно исследованы лишь тихоходки мхов  и  лишайников горы  Опук.  Другие  выборки нерепрезентативны и не позволяют корректно оценить структуру фаун различных районов Крыма и сравнить их между собой.

По предпочитаемому режиму влажности большинство обнаруженных видов – ксерофилы и мезофилы. Типично гигрофильных видов не обнаружено, а из гидрофилов найден только Dactylobiotus sp. Это объясняется тем, что субстраты, подходящие для гигрофильных и гидрофильных видов редки в исследованных районах и практически не представлены в сборах.

По предпочитаемому типу коренной породы (скального основания) в исследованных пробах преобладали эукальцифилы и поликальцифилы (Echiniscus testudo, Cornechiniscus cornutus, Іsohypsibius pappi, Ramazzottius oberhaeuseri), а также мезокальцифилы (Macrobiotus spp. gr. hufelandi, Milnesium tardigradum, Hypsibius spp.). Из числа акальцифилов был обнаружен, прежде всего, Echiniscus blumi. Этот вид не встречался совместно с эукальцифильными видами на известняках и был обнаружен только на гранитных скалах.

Среди трофических групп тихоходок преобладали полифаги (Macrobiotus spp.), фитофаги (Echiniscus spp., Ramazzottius spp., Hypsibius spp., Cornechiniscus cornutus) и зоофаги (Milnesium tardigradum, Paramacrobiotus sp.). Напротив, бактериофаги и детритофаги (например, Diphascon spp.) в исследованных образцах практически не встречались.

Очевидно, что работа по изучению тихоходок Крыма еще только начата, и для выявления  закономерностей  распределения  этих  беспозвоночных  необходимы

 

дальнейшие исследования. Наиболее перспективными их направлениями являются изучение тихоходок более высоких участков Крымских гор, а также исследования тихоходок почвы, растительной подстилки и водоемов.

ВЫВОДЫ

На территории Крымского полуострова, обнаружены 22 вида тихоходок, преимущественно представляющих фауну мхов и лишайников. Из них 17 впервые найдены в Крыму, 7 впервые найдены в Украине, а 1 является новым видом для науки.

Наиболее обильно представлены виды, предпочитающие сухие местообитания и известняковые коренные породы, а также виды, встречающиеся в широком спектре местообитаний. Среди трофических групп преобладают полифаги, фитофаги и зоофаги.

Тихоходки Крыма исследованы недостаточно. Наиболее перспективным направлением их изучения является изучение фауны тихоходок более высоких участков Крымских гор, а также исследования тихоходок почвы, растительной подстилки и водоемов.

Благодарности. Автор искренне благодарит представителей администраций заповедных территорий за  содействие,  а  также  В. В.  Иншину,  Н. Ю.  Худаеву, Д. Г. Стрелкова, Д. В. Дедуха, Д. И. Евстафьева, Г. А. Мазепу и А. В. Романову – за сбор  образцов  для   исследования.   Особую   благодарность   автор   приносит Н. С. Яковенко  за  любезно  предоставленные  микропрепараты  и   профессору Дж. Пилато – за помощь в подборе литературы и определении тихоходок.

Список литературы

Nelson D. R. The biology and ecology of lotic Tardigrada / D. R. Nelson // Freshwater Biology. – 2000. – Vol. 44. – P. 93–108.

Vargha B. Investigations on ecological effects of heavy metal pollution in Hungary by moss-dwelling water bears (Tardigrada), as bioindicators / B. Vargha, E. Ötvös, Z. Tuba // Ann. Agric. Environ. Med. –

2002. – Vol. 9. – P. 141–146.

Дергун  А.  С.  Предварительные  результаты  сравнения  разнообразия  тихоходок  (Tardigrada) в различных пунктах Харьковской области / А. С. Дергун, Д. А. Шабанов // Научные исследования на территориях природно-заповедного фонда Харьковской области (тематич. сб. науч. тр.). – Харьков, 2003. – С. 39–41.

Божко М. П. Тардиграда Европейской части СССР / М. П. Божко // Праці науково-дослідного зоолого-біологічного інституту Харківького університету (ювілейн. зб. наукових праць). – Київ- Харків, 1936. – С. 185–213.

Бисеров В. И. Фауна тихоходок европейской части СССР: автореф. дисс. на соискание научной степени кандидата биол. наук / В. И. Бисеров; ЗИН АН СССР. – СПб., 1989. – 22 с.

Бисеров В. И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str. – новое систематическое

положение  группы  hufelandi  (Tardigrada,  Macrobiotidae).  Сообщение  1  /  В.  И.  Бисеров  //

Зоологический журнал. – 1990. – Т. 69, вып. 11. – С. 5–17.

Бисеров В. И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str. – новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 / В. И. Бисеров // Зоологический журнал. – 1990. – Т. 69, вып. 12. – С. 38–50.

 

Сергеева Н. Г. Тихоходки (Tardigrada) прибрежной акватории Крыма (Западный сектор Черного моря) / Н. Г.  Сергеева,  Е. А.  Иванова,  Н. М.  Лысых  //  Экология  моря. –  2006. –  Вып.  72. – С. 57-64.

Киося Е. А. О систематической принадлежности тихоходок (Tardigrada), зарегистрированных у Крымского  побережья  Черного  моря  /  Е. А.  Киося,  Н. Г.  Сергеева  //  IV  Международная

конференция молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы», 17–21 ноября 2009 г.: матер. – Харьков, 2009. – С. 274–275

Biserov V. I. Tardigrades of Caucasus with a taxonomic analysis of the genus Ramazzottius / V. I Biserov // Zool. Anz. – 1997/98. – Vol. 236. – P. 139–159

Dastych H. The Tardigrada of Poland – Monogr. Fauny Polski / H. Dastych. – Warszava-Krakow, 1988. – 255 p.

Morgan C. I. British tardigrades / C. I. Morgan, P. E. King. – London-NY: Academic Press, 1976. – 133 p.

Ramazzotti G. Il Phylum Tardigrada / G. Ramazzotti, W. Maucci // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. – 1983. – Vol. 41. – P. 1–1012.

Bertolani R. A revision of the Macrobiotus hufelandi group (Tardigrada, Macrobiotidae), with some observations on the taxonomic characters of eutardigrades / R. Bertolani, L. Rebecchi // Zoologica

scripta. – 1993. – Vol. 22, N 2. – P. 127–152.

Claxton S. K. A revision of the genus Minibiotus (Tardigrada: Macrobiotidae) with descriptions of eleven new species from Australia / S.K. Claxton // Records of the Australian Museum. – 1998. –

Vol. 50. – P. 25–160

Tumanov D. V. Five new species of the genus Milnesium (Tardigrada: Eutardigrada: Milnesiidae) / D. V. Tumanov // Zootaxa. – 2006. – Vol. 1122. – P. 1–23.

Degma P. Actual checklist of Tardigrada species (Ver. 8: 02-11-2009) / P. Degma, R. Bertolani,

R. Guidetti [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.tardigrada.modena.unimo.it/

Авдонина А. М. Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского Междуречья: автореф.  дисс.  на соискание научной степени кандидата биол. наук / А. М. Авдонина; ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН. – Борок, 2004. – 22 с.

Бисеров  В. И.  Наземные  тихоходки  Северного  Кавказа  1.  Heterotardigrada  /  В. И.  Бисеров  //

Зоологический журнал. – 1986. – Т. 65, вып. 5. – С. 747–756.

Guil N. Fine scale population structure in the Echiniscus blumi-canadensis series (Heterotardigrada, Tardigrada) in an Iberian mountain range – When morphology  fails to explain genetic structure /

N. Guil, G. Giribet // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2009. – Vol. 51, iss. 3. – P. 606–613.

Кіося Є. О. Нові знахідки тихоходів (Tardigrada) на території Кримського півострову //

Екосистеми, їх оптимізація та охорона. Сімферополь: ТНУ, 2009. Вип. 20. С. 25–31.

Було зібрано та досліджено 212 проб мохів та лишайників з різних пунктів Кримського півострову. У результаті було знайдено 4600 особин тихоходів, що належать до 22 видів, з яких 17 уперше знайдено на території Криму, в тому числі 7 уперше знайдено в Україні, а 1 є новим видом.

Ключові слова: Крим, тихоходи, гори.

Kiosya Ye. O., New records of water bears (Tardigrada) from Crimean peninsula // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2009. Iss. 20. P. 25–31.

Tardigrades  of  mosses  and  lichens  have  been  studied  in  various  locations  of  Crimean  peninsula. Altogether 4600 specimens have been found in 212 samples. As a result 22 species of Tardigrada have been

found among which 17 are new records for Crimea, 7 are new records for Ukraine and 1 is a new species.

Key words: Сrimea, Ukraine, water bears, mountains.

Поступила в редакцию 04.12.2009 г.

Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 32–44.

Биоценология и биология видов

УДК 581.55:551.435.8 (477.75)



Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: